Систематика бактерий микробиология. Морфология, систематика и строение прокариот

В настоящее время все микроорганизмы делятся на три царства:

• 1. Прокариоты - безядерные клетки, ядерные компоненты неотделены от цитоплазмы оболочкой. К ним относят бактерии и сине-зеленые водоросли.
• 2. Эукариоты - ядерные организмы, ядерная мембрана отграничивает ДНК от цитоплазмы. К ним относят микроскопические водоросли, микроскопические грибы(плесени и дрожжи).
• 3. Царство вирусов. К ним относят возбудителей инфекционных болезней и бактериофаги(вирусы бактерий).

Систематика (токсономия) - наука, занимающаяся вопросами классификации, номенклатуры и идентификации микроорганизмов.

Под классификацией микроорганизмов понимают распределение их по группам (таксонам) на основании общих признаков. Каждая группа имеет свое название: царств - regnum, отдел - divisio, секция - section, класс - ciassis, порядок - ordo, семейство - familia, род - genus, вид - species. Самой мелкой единицей классификации является вид - группа микроорганизмов, наделенная общими стабильными признаками и происходящая от общего предка.

Вид подразделяют на подвиды или варианты. Подвиды в свою очередь также могут подразделяться на основании отличия какого-либо признака - антигенного - серовар, биохимического - биовар, отношения к фагам - фаговар, патогенностью - патовар.

В микробиологии пользуются терминами «вид», «штамм», «клон», «культура».

Вид - это совокупность особей, имеющих общее происхождение и генотип, морфологические, физиологические и др. признаки, способные в определенных условиях вызывать одинаковые процессы.

Культура - это микроорганизмы, выделенные от животного, человека, растений и т.д. и выращенные на питательных средах. Культуры микробов могут быть чистыми (из одного вида микроорганизмов) или смешанными (из нескольких видов)

Штамм - культура одного и того же вида, но выделенная из различных объектов и поэтому отличающаяся незначительным изменением свойств.

Клон - культура микроорганизмов, выращенная из одной микробной клетки на искусственной питательной среде. Всё потомство обладает совершенно одинаковыми свойствами.

Для того чтобы отнести микроорганизм, к какой либо группе, необходимо определить основные его признаки: морфологию, подвижность, окраску по Грамму, наличие капсулы и способность образовывать эндоспору, культурально-биохимические свойства и некоторые другие признаки.

Идентификация - отнесение микроорганизмов к определенному таксону (виду) на основании конкретных признаков.

Номенклатура - система наименований, применяемых в определенной области знаний.

Название бактериям присваивается в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий введенного с 1 января 1980 года. Принята двойная номенклатура, предложенная еще в 18 в. К. Линнеем. Название бактериям дается на латинском языке и состоит из двух слов. Первое слово обозначает род, к которому принадлежит данная бактерия, второе - название вида. Родовое название пишется с прописной буквы, видовое - со строчной.

В настоящее время классификации микроорганизмов основана на комплексе следующих признаков:

• 1.Фенотипические признаки - внешние признаки. Не связанные с наследственностью и генотипом. Фенотипические признаки определяют место микробов в классификации по их сходству по морфологическим признакам, культуральным, физиологическим, тинкториальным и др.Например, по классификации Красильникова микроорганизмы делятся на три группы(по внешнему виду):
• 1 - шаровидные(5 видов)
• 2 - палочковидные
• 3 - извитые
• 2. генотипические признаки . В основе геносистематики лежит изучение нуклеотидного состава ДНК и наиболее важных характеристик генома (величина, объем, молекулярная масса и др.). Генетическое родство между бактериями определяют по степени гомологии ДНК. Чем больше идентичных генов, тем выше степень гомологии ДНК и ближе генетическое родство. Т.е. генотипические признаки определяют место микробов в классификации по родству (происхождению).

Существует второй подход к систематике бактерий, преследующий практические цели, т.е. служит для идентификации бактерий - установления принадлежности к определенному виду. Для этого созданы определители, которыми пользуются при определении вида того или иного микроорганизма.

К международным определителям бактерий относится «Определитель бактерий 9», вышедший в свет в 1993 году. В составе 4 отделов прокариот выделено 35 групп родов. Отделы классифицируются по наличию клеточной стенки (пептидогликана).

• 1. Грациликуты (или тонкокожие) - грамотрицательные бактерии
• 2. Фирмикуты (или тостокожие) - грамположительные бактерии
• 3. Тенерикуты (или нежнокожие) - организмы, не имеющие клеточной стенки. Микоплазмы.
• 4. Мендосикуты - бактерии, большинство из которых хотя и имеют клеточную стенку, но она не содержит пептидогликан. Некоторые грамположительные. Другие грамотрицательные - сюда относятся архебактерии.

Микроорганизмы - это большая сборная группа, внутри которой представители могут различаться клеточной организацией, морфологией и возможностями метаболизма , но объединены микроскопическими размерами. Поэтому термин «микроорганизм» не имеет таксономического смысла. Представители мира микробов относятся к самым разным таксономическим группам, другие члены которых могут быть многоклеточными организмами, иногда гигантских размеров. Например, низшие плесневые грибы родственны шляпочным грибам, а микроводоросли объединены с такими крупными особями как ламинария. Микроорганизмы - это самая обширная по количеству представителей группа и ее члены повсеместно распространены. У микроорганизмов встречаются все известные типы обмена веществ.

Способы классификации микроорганизмов

Накопление огромного фактического материала в потребовало ввести правила описания объектов и распределить их по группам. Для возможности сравнения результатов, полученных разными исследователями, и удобства работы появилась необходимость классифицировать микроорганизмы. Под классификацией понимают отнесение конкретного биологического объекта к определенной группе однородности (таксону) по совокупности присущих ему признаков.

Отношения соподчиненности и взаимосвязи таксонов различных уровней изучает систематика. В современной классификации микроорганизмов принята следующая иерархия таксонов: домен, филум, класс, порядок, семейство, род, вид. Вид является основной таксономической единицей. Микробиологи пользуются биномиальной системой обозначения объекта (номенклатуры), включающей родовое и видовое названия, например, Escherichia coli, Saccharomyces cerevisiae, Pseudomonas aeruginosa и т.д. В ряде случаев допускается применение исторически сложившихся русскоязычных наименований (кишечная палочка, пекарские дрожжи, синегнойная палочка).

Для классификации важно договориться о наборе критериев, которые будут определяющими при объединении объектов в группу. Большинство микроорганизмов устроено крайне просто и универсально, поэтому для их разбиения на таксоны недостаточно морфологических описаний. Исследователи вынуждены были привлекать функциональные характеристики микроорганизмов, т.е. отмечать особенности их метаболизма. При этом в зависимости от подхода признаки могли иметь неодинаковую значимость (одни были обязательны для помещения в данную группу, а другие могли варьировать).

В настоящее время микробиологический объект невозможно классифицировать, не изучив совокупность морфофизиологических, биохимических и молекулярно-биологических данных. При определении неизвестного микроорганизма (идентификации) исследуют следующие свойства:

1. Цитологию клеток (прежде всего, отнесение к про- или эукариотам);
2. Морфологию клеток и колоний (на определенных средах и при определенных условиях);
3. Культуральные признаки (характер роста на твердых и жидких средах);
4. Физиологические свойства (способность к использованию различных субстратов, отношение к температуре, аэрации, рН и т.д.);
5. Биохимические свойства (наличие тех или иных метаболических путей);
6. Молекулярно-биологические свойства (последовательность нуклеотидов 16S рРНК, содержание ГЦ-АТ-пар в мол.%, возможность гибридизации нуклеиновых кислот с материалом типовых штаммов);
7. Хемотаксономические свойства (химический состав различных соединений и структур, например, спектр жирных и тейхоевых кислот у актинобактерий, миколовых кислот у нокардий, микобактерий, коринебактерий);
8. Серологические свойства, основанные на реакциях « антиген- антитело» (особенно для патогенных микроорганизмов);
9. Чувствительность к специфическим фагам (фаготипирование).

Иногда отмечают наличие у микроорганизма внехромосомных элементов, в том числе молчащих (криптических) плазмид. При этом следует помнить, что плазмиды могут легко утрачиваться.

При идентификации микроорганизмов-прокариот современные исследователи опираются на указания «Руководства Берджи по систематике бактерий» («Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology») и пользуются определителем Берджи.

В настоящее время существует несколько основных способов классификации живых объектов, в том числе микроорганизмов.

Формальная нумерическая классификация считает все признаки организма одинаковыми по значимости. Учитываемые критерии должны быть альтернативными, т.е. присутствовать (+) или (-) отсутствовать у конкретного объекта. Точность помещения его в данную группу будет зависеть от полноты изучения организма. Для количественной оценки степени сходства и различия объектов разработаны специальные компьютерные программы, сравнивающие организмы по набору исследованных признаков. Сходные организмы объединяются в кластеры.

Для морфофизиологической классификации необходимо изучить совокупность морфологических признаков и особенностей метаболизма организмов. При этом учитывают разную значимость применяемых критериев: некоторые свойства считают обязательными, значимыми для объекта, а другие могут присутствовать в разной степени или совсем отсутствовать. Для помещения микроорганизмов в группу и присвоения им имени сначала определяют тип клеточной организации, описывают морфологию клеток и колоний, а также характер роста на определенных средах и при определенных условиях. Функциональная характеристика объекта включает возможности использования различных питательных веществ, отношение к физико-химическим факторам среды, а также выявление путей получения энергии и реакций конструктивного обмена. Для некоторых микроорганизмов необходимо провести хемотаксономические исследования. Патогенные микроорганизмы обычно подвергают серодиагностике. Результаты всех этих тестов применяют при работе с определителем. В настоящее время для идентификации прокариотических микроорганизмов исследователи пользуются определителем, носящим имя американского бактериолога Берджи, предложившего в 1923 г. основы такой классификации.

Молекулярно-генетическая классификация предполагает анализ строения молекул важных биополимеров. Такая молекула должна быть консервативной и значимой для основополагающего жизненного процесса. Профессор Иллинойского университета Карл Вёз предложил взять за основу прокариотную 16S рибосомальную РНК (18S рРНК - для эукариотических организмов). Эта молекула входит в состав рибосом, которые у всех живых существ отвечают за важнейший жизненный процесс - синтез белка. Аппарат синтеза белка незначительно меняется во времени, так как любое сколько-нибудь существенное нарушение может привести к гибели клетки. Поэтому в молекулах рРНК разных организмов большинство нуклеотидов неизменно, а изменяющаяся в процессе эволюции часть уникальна для конкретного организма. 16S рРНК состоит из 1500 нуклеотидов, из которых 900 - консервативны, т.е. она обладает достаточно большой, но не чрезмерной информацией и может считаться своеобразным биологическим генетическим «хронометром». Сравнивая с помощью специальных компьютерных программ нуклеотидные последовательности этой молекулы у разных организмов, можно получить группы сходства биологических объектов, отражающие их родственные связи и эволюционное развитие. На основе множества сравнений было построено филогенетическое древо, где все представители живого мира разделены на три больших домена (империи, надцарства): Bacteria, Archaea и Eukarya. Домены Bacteria и Archaea содержат только прокариотические организмы, а домен Eukarya объединяет всех эукариот - как одноклеточных, так и многоклеточных, включая человека. Одновременно было доказано, что митохондрии и хлоропласты имеют прокариотное симбиотическое происхождение. Нуклеотидные последовательности изученных организмов исследователи направляют во всемирный компьютерный генбанк, данные которого предназначены для проведения сравнения с последовательностями каждого вновь выделенного организма.

В настоящее время для идентификации конкретного микроорганизма сначала выделяют его чистую культуру и проводят анализ нуклеотидной последовательности 16S рРНК. Он позволяет определить место микроорганизма на филогенетическом древе, а дальше определение видового названия ведется традиционными микробиологическими методами. При этом 90% совпадений говорит о принадлежности к определенному роду, 97% - к определенному виду. Для уточнения таксономической принадлежности проводят ДНК-ДНК-гибридизацию, которая дает >30% совпадения в пределах рода и >70% - в пределах вида.

Для более четкой дифференцировки микроорганизмов на уровне рода и вида предложено использовать полифилетическую (полифазную) таксономию, когда наряду с определением последовательностей нуклеотидов используют информацию разных уровней, вплоть до экологического. При этом проводят предварительный поиск групп схожих штаммов и определение филогенетических позиций этих групп, фиксируют различия между группами и их ближайшими соседями и собирают данные, позволяющие дифференцировать группы.

Основные группы эукариотических микроорганизмов

В домене Eukarya есть три группы, содержащие микроскопические объекты. Это водоросли, простейшие и грибы.

Водоросли («растущие в воде») - это одноклеточные, колониальные или многоклеточные фототрофы, осуществляющие оксигенный фотосинтез . Молекулярно-генетическая классификация водорослей находится в стадии разработки, поэтому для практических целей пользуются классификацией водорослей по составу пигментов, запасных веществ, строению клеточной стенки, наличию подвижности и способу размножения. Микробиологическими объектами традиционно считаются одноклеточные представители динофлагеллятных, диатомовых, эвгленовых и зеленых водорослей, а также их бесцветные формы, растущие в темноте и утратившие пигменты. Все водоросли образуют хлорофилл а и различные формы каротиноидов, а по способности синтезировать другие формы хлорофиллов и фикобилины представители групп различаются. Окрашивание клеток в разные цвета: зеленый, бурый, красный, золотистый, - зависит от сочетания пигментов у конкретного вида. Диатомовые водоросли - это одноклеточные планктонные формы, имеющие характерную клеточную стенку в виде кремниевого двустворчатого панциря. Некоторые представители могут передвигаться скольжением. Размножаются как бесполым, так и половым путем. Одноклеточные эвгленовые водоросли обитают в пресноводных водоемах и движутся с помощью жгутиков. У них отсутствует клеточная стенка. В темноте способны расти за счет окисления органических веществ. Клеточная стенка динофлагеллят состоит из целлюлозы. Эти планктонные одноклеточные водоросли имеют два боковых жгутика. Микроскопические представители зеленых водорослей обитают в пресных и морских водоемах, в почве и на поверхности различных наземных объектов. Они могут быть неподвижными или передвигаться с помощью жгутиков. Зеленые микроводоросли имеют целлюлозную клеточную стенку и запасают в клетках крахмал. Они способны размножаться как бесполым, так и половым путем.

Грибы подразделяют на группы в соответствии с особенностями их размножения. К несовершенным грибам относят представителей, у которых не обнаружено половое размножение. Традиционные микробиологические объекты - виды родов Penicillium, Aspergillus, Candida, Rhodotorula и др. входят в эту группу. Группу зигомицетов составляют грибы, обладающие ценоцитным мицелием и образующие зигоспору путем слияния двух родительских гиф при половом процессе. Известные роды зигомицетов - это Mucor и Rhizopus . Грибы, формирующие для спороношения специальную сумку (аск), называют аскомицетами. Они имеют септированный мицелий, а при бесполом размножении образуют конидии (цепочки спор, собранные в кисточки или головки). В эту группу входят виды родов Neurospora, Saccharomyces, Lipomyces, Cryptococcus. Некоторые дрожжи и большинство высших шляпочных грибов относятся к базидиомицетам. При половом размножении у них формируется специальная раздутая гифа (базидия), образующая выросты со спорами. Мицелий базидиомицетов разделен перегородками.

Важное место в хозяйственной деятельности человека занимают представители сборной нетаксономической группы дрожжей. В нее входят грибы, для которых характерно отсутствие или существенное сокращение мицелиальной стадии роста. Наиболее известны как дрожжи представители родов Saccharomyces, Lipomyces, Candida, Rhodotorula, Pichia. Морфология и метаболизм дрожжей в значительной степени зависит от условий их выращивания. Многие дрожжи длительно существуют в виде отдельных неподвижных клеток и размножаются почкованием. Большинство дрожжей - факультативные анаэробы. Есть среди дрожжей и патогенные виды (например, Candida albicans является возбудителем «молочницы»).

Основные группы прокариотических микроорганизмов

Прокариотические микроорганизмы объединены в два отдельных домена: Bacteria и Archaea. Разделение этих групп произошло на основании результатов сравнения нуклеотидных последовательностей 16S рРНК, а также вследствие существенных различий в составе клеточных стенок, липидов и из-за особенностей метаболизма. Археи отличаются от бактерий и эукарий рядом существенных признаков. В обычных липидах глицерол связан сложноэфирной связью с жирными кислотами, а у архей - простой эфирной связью с изопреноидным С 20 -спиртом - фитанолом. Цепи фитанола могут содержать пятичленные кольца. Липиды архей способны образовывать тетрамеры (С 40), поэтому сложенная из тетрамеров мембрана более жесткая, чем традиционный бислой, из-за отсутствия внутреннего пространства. Археи могут иметь как обычные бислойные, так и ригидные монослойные мембраны. Чем экстремальнее условия их обитания, тем больше монослойных областей содержится в их ЦПМ.

У архей не найдены типичные для бактерий пептидогликановые (муреиновые) клеточные стенки. В состав клеточных стенок архей может входить другой гетерополисахарид - псевдомуреин, в котором отсутствует N-ацетилмурамовая кислота. Некоторые археи могут иметь поверх ЦПМ белковый S-слой в качестве клеточной стенки. Еще один вариант организации архей - это полное отсутствие клеточной стенки, когда мембрана почти целиком представлена ригидным монослоем из тетрамеров, усиленным большим количеством пятичленных колец, например, как у Thermoplasma .

По ряду признаков археи ближе к эукариям, чем к бактериям. Так, подобно эукариотам, у архей обнаружены интронные участки в ДНК, а также гистоноподобные белки, связанные с нуклеиновыми кислотами. Галофильные археи способны осуществлять бесхлорофильный фотосинтез, связанный с функционированием особого белка, бактериородопсина, по многим свойствам схожего с родопсином сетчатки глаза животных. Многие археи обитают в экстремальных условиях и дают скудный рост. Однако в таких местообитаниях у них мало конкурентов, что позволило им сохраниться до настоящего времени.

Домен Archaea разделен на три филума: Euryarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota. К первому относятся повсеместно распространенные микроорганизмы нескольких физиологических и систематических групп. Это метаногены - строгие анаэробы, обитающие в донных осадках пресноводных зон, богатых органикой, или в рубце жвачных. Широко распространены также экстремальные галофилы (галоархеи), растущие при высоких концентрациях соли и способные осуществлять особый тип фотосинтеза с помощью бактериородопсина, который на свету работает как протонная помпа. Обитающие в горячих кислых источниках термоплазмы и облигатно анаэробные термококки развиваются при высоких температурах, причем термоплазмы лишены клеточных стенок. В этот филум входят также экстремально термофильные сульфатредукторы.

Ко второму филуму относятся микроорганизмы, обитающие в очень специфических местах с узкими границами значений физико-химических факторов. Это экстремофилы, зависящие от серных соединений, оптимумы рН и температуры роста которых отличаются экстремальными значениями.

Третий филум зарезервирован за группами, представители которых не поддаются , но для которых известны последовательности генов, кодирующих молекулу 16S рРНК.

Домен Бактерия объединяет прокариотические микроорганизмы, имеющие типичные признаки бактерий, в частности, клеточные оболочки, содержащие пептидогликан. В настоящее время домен делится на 23 филума, которые содержат культивируемых представителей, все или часть из которых получены в виде чистых культур.

Микробиология изучает строение, жизнедеятельность, условия жизни и развития мельчайших организмов, называемых микробами, или микроорганизмами.

«Невидимые, они постоянно сопровождают человека, вторгаясь в его жизнь то как друзья, то как враги», — сказал академик В. Л. Омельянский. Действительно, микробы есть везде: в воздухе, в воде и в почве, в организме человека и животных. Они могут быть полезны, и их используют в производстве многих пищевых продуктов. Они могут быть вредны, вызывать заболевания людей, порчу продуктов и др.

Микробы были открыты голландцем А. Левенгуком (1632-1723) в конце XVII в., когда он изготовил первые линзы, дававшие увеличение в 200 и более раз. Увиденный микромир поразил его, Левенгук описал и зарисовал микроорганизмы, обнаруженные им на различных объектах. Он положил начало описательному характеру новой науки. Открытия Луи Пастера (1822-1895) доказали, что микроорганизмы отличаются не только формой и строением, но и особенностями жизнедеятельности. Пастер установил, что дрожжи вызывают спиртовое брожение, а некоторые микробы способны вызывать заразные болезни людей и животных. Пастер вошел в историю как изобретатель метода вакцинации против бешенства и сибирской язвы. Всемирно известен вклад в микробиологию Р. Коха (1843-1910) — открыл возбудителей туберкулеза и холеры, И. И. Мечникова (1845-1916) — разработал фагоцитарную теорию иммунитета, основоположника вирусологии Д. И. Ивановского (1864-1920), Н. Ф. Гамалея (1859-1940) и многих других ученых.

Классификация и морфология микроорганизмов

Микробы - это мельчайшие, преимущественно одноклеточные живые организмы, видимые только в микроскоп. Размер микроорганизмов измеряется в микрометрах — мкм (1/1000 мм) и нанометрах — нм (1/1000 мкм).

Микробы характеризуются огромным разнообразием видов, отличающихся строением, свойствами, способностью существовать в различных условиях среды. Они могут быть одноклеточными, многоклеточными и неклеточными.

Микробы подразделяют на бактерии, вирусы и фаги, грибы, дрожжи. Отдельно выделяют разновидности бактерий — риккетсии, микоплазмы, особую группу составляют простейшие (протозои).

Бактерии

Бактерии — преимущественно одноклеточные микроорганизмы размером от десятых долей микрометра, например микоплазмы, до нескольких микрометров, а у спирохет — до 500 мкм.

Различают три основные формы бактерий — шаровидные (кокки), палочковидные (бациллы и др.), извитые (вибрионы, спирохеты, спириллы) (рис. 1).

Шаровидные бактерии (кокки) имеют обычно форму шара, но могут быть немного овальной или бобовидной формы. Кокки могут располагаться поодиночке (микрококки); попарно (диплококки); в виде цепочек (стрептококки) или виноградных гроздьев (стафилококки), пакетом (сарцины). Стрептококки могут вызывать ангину и рожистое воспаление, стафилококки — различные воспалительные и гнойные процессы.

Рис. 1. Формы бактерий: 1 — микрококки; 2 — стрептококки; 3 — сардины; 4 — палочки без спор; 5 — палочки со спорами (бациллы); 6 — вибрионы; 7- спирохеты; 8 — спириллы (с жгутиками); стафилококки

Палочковидные бактерии самые распространенные. Палочки могут быть одиночными, соединяться попарно (диплобактерии) или в цепочки (стрептобактерии). К палочковидным относятся кишечная палочка, возбудители сальмонеллеза, дизентерии, брюшного тифа, туберкулеза и др. Некоторые палочковидные бактерии обладают способностью при неблагоприятных условиях образовывать споры. Спорообразующие палочки называют бациллами. Бациллы, напоминающие по форме веретено, называют клостридиями.

Спорообразование представляет собой сложный процесс. Споры существенно отличаются от обычной бактериальной клетки. Они имеют плотную оболочку и очень малое количество воды, им не требуются питательные вещества, а размножение полностью прекращается. Споры способны длительно выдерживать высушивание, высокие и низкие температуры и могут находиться в жизнеспособном состоянии десятки и сотни лет (споры сибирской язвы, ботулизма, столбняка и др.). Попав в благоприятную среду, споры прорастают, т. е. превращаются в обычную вегетативную размножающуюся форму.

Извитые бактерии могут быть в виде запятой — вибрионы, с несколькими завитками — спириллы, в виде тонкой извитой палочки — спирохеты. К вибрионам относится возбудитель холеры, а возбудитель сифилиса — спирохета.

Бактериальная клетка имеет клеточную стенку (оболочку), часто покрытую слизью. Нередко слизь образует капсулу. Содержимое клетки (цитоплазму) отделяет от оболочки клеточная мембрана. Цитоплазма представляет собой прозрачную белковую массу, находящуюся в коллоидном состоянии. В цитоплазме находятся рибосомы, ядерный аппарат с молекулами ДНК, различные включения запасных питательных веществ (гликогена, жира и др.).

Микоплазмы - бактерии, лишенные клеточной стенки, нуждающиеся для своего развития в ростовых факторах, содержащихся в дрожжах.

Некоторые бактерии могут двигаться. Движение осуществляется с помощью жгутиков — тонких нитей разной длины, совершающих вращательные движения. Жгутики могут быть в виде одиночной длинной нити или в виде пучка, могут располагаться по всей поверхности бактерии. Жгутики есть у многих палочковидных бактерий и почти у всех изогнутых бактерий. Шаровидные бактерии, как правило, не имеют жгутиков, они неподвижны.

Размножаются бактерии делением на две части. Скорость деления может быть очень высокой (каждые 15-20 мин), при этом количество бактерий быстро возрастает. Такое быстрое деление наблюдается на пищевых продуктах и других субстратах, богатых питательными веществами.

Вирусы

Вирусы — особая группа микроорганизмов, не имеющих клеточного строения. Размеры вирусов измеряются нанометрами (8-150 нм), поэтому их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Некоторые вирусы состоят только из белка и одной из нуклеиновых кислот (ДНК или РНК).

Вирусы вызывают такие распространенные болезни человека, как грипп, вирусный гепатит, корь, а также болезни животных — ящур, чуму животных и многие другие.

Вирусы бактерий называют бактериофагами , вирусы грибов - микофагами и т. п. Бактериофаги встречаются повсюду, где есть микроорганизмы. Фаги вызывают гибель микробной клетки и могут использоваться для лечения и профилактики некоторых инфекционных заболеваний.

Грибы являются особыми растительными организмами, которые не имеют хлорофилла и не синтезируют органические вещества, а нуждаются в готовых органических веществах. Поэтому грибы развиваются на различных субстратах, содержащих питательные вещества. Некоторые грибы способны вызывать болезни растений (рак и фитофтора картофеля и др.), насекомых, животных и человека.

Клетки грибов отличаются от бактериальных наличием ядер и вакуолей и похожи на растительные клетки. Чаще всего они имеют форму длинных и ветвящихся или переплетающихся нитей - гифов. Из гифов образуется мицелий, или грибница. Мицелий может состоять из клеток с одним или несколькими ядрами или быть неклеточным, представляя собой одну гигантскую многоядерную клетку. На мицелии развиваются плодовые тела. Тело некоторых грибов может состоять из одиночных клеток, без образования мицелия (дрожжи и др.).

Грибы могут размножаться разными путями, в том числе вегетативным путем в результате деления гиф. Большинство грибов размножаются бесполым и половым путями при помощи образования специальных клеток размножения - спор. Споры, как правило, способны длительно сохраняться во внешней среде. Созревшие споры могут переноситься на значительные расстояния. Попадая в питательную среду, споры быстро развиваются в гифы.

Обширную группу грибов представляют плесневые грибы (рис. 2). Широко распространенные в природе, они могут расти на пищевых продуктах, образуя хорошо видные налеты разной окраски. Причиной порчи продуктов часто являются мукоровые грибы, образующие пушистую белую или серую массу. Мукоровый гриб ризопус вызывает «мягкую гниль» овощей и ягод, а гриб ботритис покрывает налетом и размягчает яблоки, груши и ягоды. Возбудителями плесневения продуктов могут быть грибы из рода пениииллиум.

Отдельные виды грибов способны не только приводить к порче продуктов, но и вырабатывать токсические для человека вещества — микотоксины. К ним относятся некоторые виды грибов рода аспергиллус, рода фузариум и др.

Полезные свойства отдельных видов грибов используют в пищевой и фармацевтической промышленности и других производствах. Например, грибы рода пениииллиум применяются для получения антибиотика пенициллина и в производстве сыров (рокфора и камамбера), грибы рода аспергиллус — в производстве лимонной кислоты и многих ферментных препаратов.

Актиномицеты — микроорганизмы, имеющие признаки и бактерий, и грибов. По строению и биохимическим свойствам актиномицеты аналогичны бактериям, а по характеру размножения, способности образовывать гифы и мицелий похожи на грибы.

Рис. 2. Виды плесневых грибов: 1 — пениииллиум; 2- аспергиллус; 3 — мукор.

Дрожжи

Дрожжи — одноклеточные неподвижные микроорганизмы размером не более 10-15 мкм. Форма клетки дрожжей бывает чаще круглой или овальной, реже палочковидной, серповидной или похожей на лимон. Клетки дрожжей своим строением похожи на грибы, они также имеют ядро и вакуоли. Размножение дрожжей происходит почкованием, делением или спорами.

Дрожжи широко распространены в природе, их можно обнаружить в почве и на растениях, на пищевых продуктах и различных отходах производства, содержащих сахара. Развитие дрожжей в пищевых продуктах может приводить к их порче, вызывая брожение или закисание. Некоторые виды дрожжей обладают способностью превращать сахар в этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс называется спиртовым брожением и широко используется в пищевой промышленности и виноделии.

Некоторые виды дрожжей кандида вызывают заболевание человека — кандидоз.

Систематика - раздел биологии, изучающий организмы с точки зрения их морфологического сходства и различия, выявляющий общие признаки и степень родства между организмами на основе их происхождения (филогенеза) и исторического развития, распределяющий организмы по группам - систематическим категориям. Установление естественнонаучной классификации (систематики) живых организмов значительно облегчает их изучение. Необходимость же изучения микроорганизмов во всем многообразии их жизненных проявлений и взаимных связей настоятельно потребовала установления определенных таксономических категорий и в мире микробов. Однако создание естественнонаучной классификации микробов оказалось чрезвычайно затруднительным.

Особенно большие трудности встречаются в систематике бактерий вследствие недостаточности наших знаний об исторических путях их развития, а также из-за кажущейся простоты и элементарности внешней организации бактерий, к тому же зависящей от среды.

Основой классификации является вид - основная единица эволюционного развития органической природы. Определение вида микроорганизма - задача, гораздо более сложная, чем определение вида высших растений или животных. Ботанику или зоологу иногда бывает достаточно беглого взгляда, чтобы определить видовую принадлежность данного растения или животного; микробиологу же для этого приходится проделывать серию кропотливых микробиологических исследований. Сначала устанавливают основные признаки изучаемого микроба. По этим признакам микроб идентифицируют (отождествляют) по определителю с ранее описанными видами и находят его место в классификации микробов.

Понятие о виде является очень важным и вместе с тем сложным вопросом в систематике микроорганизмов. Вид у микробов на основе современных данных науки рассматривают как совокупность родственных организмов: а) имеющих общий корень происхождения; б) обособленных в результате отбора; в) приспособленных к определенной среде обитания; г) обладающих сходным обменом веществ, характером межвидовых отношений; д) близких между собой по морфологическим, физиологическим признакам и генетическому аппарату. Для патогенных видов микробов учитывают также способность вызывать в организме животных и человека образование определенных защитных веществ - антител (К. Пяткин).

Морфологические признаки микроорганизма - это признаки, наблюдаемые непосредственно под микроскопом на живых и мертвых препаратах: форма, размеры и естественное сочетание клеток, способность к движению, спорообразованию, расположение спор в клетке, способность к образованию капсул. Так как указанные признаки однообразны, они позволяют определить только родовую принадлежность исследуемого микроба (бактерии, бациллы, микрококки, стрептококки и пр.).

Культуральные признаки - это признаки, получаемые при наблюдении за развитием культуры данного микроба в различных питательных средах. По характеру культуральные признаки частично состоят из морфологических признаков (форма, цвет, блеск колонии на поверхности твердой питательной среды или в ее толще, характер краев колонии, ее строение, рост микроба в мясопептонном бульоне и пр.) и физиологических признаков (особенности питания и дыхания, отношение к температуре, характер продуктов обмена, способность свертывать молоко, разжижать желатину и пр.).

Только полное выявление всей совокупности морфологических и культуральных признаков микроорганизма дает возможность определить его видовую принадлежность и отличить от близких видов. Таким образом, для получения наиболее полной видовой характеристики микроорганизма, кроме микроскопирования, хотя приемы его тонки и сравнительно быстро выполняются, необходимы самые широкие и разносторонние наблюдения за развитием изучаемой культуры микроба, а для патогенных микробов - еще и целая серия специфических бактериологических анализов.

Наименование видов микробов в микробиологии дается по принципу двойной (бинарной) номенклатуры, предложенной еще Карлом Линнеем. Согласно этой номенклатуре каждый вид микроба имеет родовое и видовое название. Родовое название пишется с прописной буквы, видовое - со строчной. Виды объединены в роды, роды в еще более высокие системные категории - семейства, семейства - в порядки, порядки - в классы и отделы. Родовое название микроба обозначает либо какой-то морфологический признак, либо фамилию открывшего его ученого. Видовое название чаще всего касается цвета, наиболее вероятного места обитания микроба или означает возбуждаемую микробом болезнь и пр. Например, название Bacillus subtilis указывает, что микроорганизм является спорообразующей палочкой, окрашивающейся по Граму (свойства рода Bacillus), a subtilis по-латыни «сено», т.е. «палочка сенная»; Escherichia colii - кишечная палочка; Escherichia - по фамилии знаменитого немецкого ученого Эшериха; colitis - отдел толстой кишки; Clostridium botulinum - спорообразующая палочка, развивающаяся только в отсутствие кислорода (свойства рода Clostridium); botulus - по-латыни «колбаса» (микроб был впервые обнаружен в колбасных изделиях) и т.д.

Классификация бактерий

Одну из первых систем классификации бактерий разработал Ф. Кон в 1872 г. В основу этой системы был положен исключительно морфологический принцип. В 1897 г. Мигула предложил систему, в которой, кроме морфологических признаков, учитывались и некоторые физиологические, например фиксация азота. В 1909 г. Орла-Иенсен создал систему, в основу которой был положен главным образом физиологический принцип. В 1896 г. К. Леманом и Р. Нейманом была разработана классификация бактерий, положившая начало созданию научно обоснованной систематики микробов. Классификация бактерий Лемана и Неймана постепенно совершенствовалась самими авторами. Как более удачная из всех предложенных классификаций, наиболее четкая и достаточно простая, с определенными изменениями и дополнениями она используется для практических нужд в пищевой микробиологии и в настоящее время.

В медицинской микробиологии принята систематика бактерий, предложенная комитетом американских бактериологов. В определителе, вышедшем в 1924 г. под редакцией Д. Бердже, все бактерии (класс Schizomycetes - дробящиеся грибы) разделены на 10 порядков, каждый порядок делится на семейства, семейства - на роды, роды - на виды. В этом определителе описано более 1500 видов бактерий. Классификация Бердже, однако, не лишена недостатков. В частности, в ней не учитывается изменчивость микробов и их эволюционное развитие. Кроме того, вид микроорганизма рассматривается не как качественный этап развития живой природы, а «как понятие, принятое в систематике».

Советский ученый, член-корреспондент АН СССР Н. А. Красильников (1949) систематизирует микроорганизмы с учетом их происхождения и эволюционного развития и приводит общепринятое описание свыше 6000 видов микроорганизмов (бактерий и актиномицетов). Это наиболее продуманная и полная классификация среди предложенных современных систематик, учитывающая как морфологические, так и культуральные признаки микробов.

Ниже приводится наиболее простая, удовлетворяющая требованиям практики систематика бактерий Лемана и Неймана с соответствующими изменениями и дополнениями. В этой систематике в основу деления бактерий на семейства положена внешняя форма клеток и способность к спорообразованию. Деление на роды осуществляется по признаку расположения делящей перегородки и степени извитости клетки. Видовая принадлежность определяется на основе культуральных (и физиологических) признаков.

Все бактерии и актиномицеты по классификации Лемана и Неймана отнесены к одному классу дробящихся грибов Schizomycetes, разделенному на два порядка: 1) истинные, или настоящие, дробящиеся грибы - шизомицеты (Schizomycetales) и 2) лучистые грибки - актиномицеты (Actinomycetales).

Порядок шизомицеты включает шесть семейств.

I. Семейство кокковых (сем. Соссасеае). К этому семейству отнесены шаровидные бактерии, размножающиеся простым делением. Спор кокки не образуют, по Граму окрашиваются положительно, хотя в редких случаях встречаются и грамотрицательные виды. Это - неподвижные микроорганизмы, на твердых средах образуют как бесцветные, так и окрашенные колонии.

Семейство кокковых подразделяется на следующие роды:

1) микрококки (Micrococcus);

2) стрептококки (Streptococcus);

3) сарцины (Sarcina);

4) стафилококки (Staphylococcus);

5) тетракокки (Tetracoccus);

6) диплококки (Diplococcus).

II. Семейство бацилл (сем. Bacillaceae). В это семейство включены спороносные палочки, обычно грамположительные, подвижные, имеющие жгутики. Встречаются, однако, формы, у которых подвижность не обнаружена. В семейство входят два рода:

1) род бацилл (Bacillus). Спорообразующие палочки, развивающиеся при доступе кислорода воздуха;

2) род клостридий (Clostridium). Спорообразующие палочки, развивающиеся без доступа кислорода воздуха.

III. Семейство бактерий (сем. Bacteriaceae). Неспороносные грамотрицательные подвижные палочки. Жгутование в большинстве случаев перитрихиальное; размножаются делением. В семейство включен род бактерий (Bacterium).

IV. Семейство десмобактерий (сем. Desmobacteriaceae). Сюда включены многоклеточные бактерии, имеющие вид длинных нитей из сцепленных между собой клеток. Из десмобактерий важное значение имеют серобактерии и железобактерии, принимающие участие в превращениях серы и железа в природе.

V. Семейство спирилл (извитых бактерий) (сем. Spirillaсеае). Сюда относится род вибрионов (Vibrio) и род спирилл (Spirillum).

VI. Семейство спирохет (сем. Spirochaetaceae). Подразделяется семейство на несколько родов; некоторые из родов являются патогенными для человека. Основной род - спирохеты (Spirochaeta).

Порядок актиномицеты (Actinomycetales). Бактерии этого порядка называют также лучистыми грибками, они относятся к одноклеточным микроорганизмам. Актиномицеты широко распространены в природе. Особенно часто встречаются они в почве, на различных животных и растительных остатках; могут вызывать порчу пищевых продуктов с образованием специфического землистого запаха.

Тело актиномицетов состоит из мицелия, имеющего вид ветвящихся несептированных нитей (гиф) (рис. 16). Иногда мицелий ветвится слабо. При развитии актиномицетов на питательных средах одна часть мицелия погружена в субстрат, другая находится в воздухе над субстратом в виде пушистого «воздушного мицелия». Однако отдельные представители этого порядка могут иметь и гладкую поверхность.

У молодых клеток актиномицетов цитоплазма имеет вид однородной массы, содержащей отдельные зерна хроматина (ядерного вещества). При старении клеток в их цитоплазме появляются вакуоли, капельки жира. Оболочка клеток становится хрупкой, легко разрушается, причем наступает частичный лизис (растворение) клеток.

Дифференцированного ядра в клетках актиномицетов не обнаружено. Размножаются актиномицеты конидиями (экзоспорами), которые легко отшнуровываются на воздушных нитях мицелия. Колонии актиномицетов различны по величине и окраске (могут быть черными, бурыми, красными, зелеными и др.).

К актиномицетам относятся туберкулезные, дифтерийные бактерии. Некоторые актиномицеты вызывают тяжелые заболевания у человека и животных, сопровождающиеся разрушением тканей и костей (актиномикозы). Есть среди актиномицетов и такие формы, которые вырабатывают специфические вещества, губительно действующие на другие микроорганизмы. Эти вещества получили название антибиотиков (например, стрептомицин, вырабатываемый из лучистого грибка Actinomyces globisporus streptomycini). Антибиотики находят широкое применение в качестве лечебных препаратов.

Классификация грибов

Изучение плесневых грибов все время шло параллельно с изучением бактерий. Это объясняется тем, что плесневые грибы чрезвычайно широко распространены в природе. Особенно богат спорами плесеней воздух. Кроме того, плесневые грибы бывают причиной загрязнения бактериальных культур, так что бактериологам приходится с ними очень часто встречаться. По морфологическим и физиологическим признакам грибы подразделяются на пять классов.

I класс - архимицеты (Archimycetes). Это низшие, наиболее просто устроенные грибы. Они совершенно лишены мицелия. Вегетативное развитие грибов осуществляется за счет голого или в более позднем возрасте защищенного оболочкой комочка цитоплазмы. Размножаются архимицеты спорами и посредством подвижных одножгутиковых зооспор.

II класс - фикомицеты (Phycomycetes). Этот класс включает грибы, имеющие несептированный многоядерный мицелий и способные размножаться как половым, так и бесполым путем. При половом размножении у части фикомицетов, объединенных в подкласс оомицетов (Oomycetes), происходит слияние двух дифференцированных клеток (мужской и женской) с образованием ооспоры. Другая часть фикомицетов отнесена к подклассу зигомицетов (Zygomycetes). У них при половом размножении происходит слияние двух недифференцированных клеток с образованием зигоспоры.

Из оомицетов наибольшее значение имеет возбудитель заболевания стеблей и клубней картофеля, баклажанов, томатов - фитофтора (Phytophthora infestans) и гриб, вызывающий заболевание винограда, - милдью, получивший название плазмопары (Plasmopara viticola). При бесполом размножении у оомицетов очень часто образуются подвижные зооспоры, снабженные одним жгутиком.

Типичными представителями зигомицетов являются грибы семейства мукоровых (Mucoraceae), роды мукор, ризопус, тамнидиум. Бесполое размножение у них осуществляется неподвижными спорангиеспорами. У рода мукор (Mucor) образуются крупные спорангии на одиночных или ветвящихся спорангиеносцах. У рода ризопус (Rhizopus) возникают окрашенные в темно-бурый цвет неветвящиеся спорангиеносцы, растущие кустиками. У основания такого кустика спорангиеносцев появляются тонкие корневидные отростки гиф - ризоиды. Ризопусы стелются по поверхности субстрата при помощи длинных гиф - столонов, напоминающих усики клубники. У грибов рода тамнидиум (Thamnidium) возникают два типа спорангиев. На вершине спорангиеносца образуется крупный многоспоровый спорангий, а на боковых ветвях этого же спорангиеносца развиваются мелкие спорангиоли с относительно небольшим количеством спор. В классе фикомицетов насчитывается до 700 видов грибов. Многие фикомицеты являются возбудителями порчи пищевых продуктов.

III класс - сумчатые грибы (Ascomycetes). Этот класс подразделяется на два порядка: первичносумчатые, или голосумчатые, грибы (Protascales), у которых сумки растут непосредственно на мицелии без образования специального плодового тела, и сложносумчатые, или плодосумчатые, грибы (Plectascales).

К голосумчатым грибам относятся дрожжи. Классификация дрожжей приведена ниже. Из мицелиальных голосумчатых грибов наиболее важным представителем является род эндомицес (Endomyces vernalis), получивший название жировых дрожжей из-за способности накапливать в клетках большое количество жира. Мицелий гриба рода эндомицес очень часто распадается на отдельные клетки, размножающиеся, как и дрожжи, почкованием.

К плодосумчатым грибам относятся аспергилловые, пеницилловые плесневые грибы, а также распространенные возбудители болезней плодов, овощей, злаков: спорынья (Claviceps purpurea), склеротиния (Sclerotinia libertiana), ценные съедобные грибы - трюфели и сморчки. Вообще к аскомицетам относится до 20 тысяч видов, различных по строению и свойствам.

IV класс - базидиомицеты (Basidiomycetes). Грибы этого класса также способны размножаться как половым, так и бесполым путем. Основным органом полового размножения у них является базидия с базидиоспорами. Базидиомицеты - обширная группа грибов, насчитывающая около 20 тыс. видов. В этот класс входят следующие грибы:

шляпочные, плодовое тело которых представляет собой шляпку, прикрепленную к ножке; с внутренней стороны шляпки между радиально расходящимися пластинками или в трубках располагаются базидии; многие шляпочные грибы съедобны, но встречаются и ядовитые;

домовые, важнейшим представителем которых является энергичный разрушитель древесины - гриб Merulius lacrymans («плачущий»);

трутовики родов фомес (Fotnes) и полипорус (Polyporus), развивающиеся в виде лопатовидных или веерообразных наростов на стволах пораженных деревьев и на мертвой древесине (нарост - многолетнее плодовое тело);

V класс - несовершенные грибы (Fungi imperfecti). К этому классу относится до 25 тысяч видов многоклеточных грибов, у которых не обнаружено полового размножения. Эти грибы размножаются либо посредством конидий (большинство), либо с помощью оидий, а некоторые вообще не имеют никаких органов размножения. Конидиеносцы у несовершенных грибов развиваются на мицелии либо группами, либо одиночно. Наиболее важные роды этого класса: оидиум, ботритис, фузариум, кладоспориум, альтернария, катенулария, монилия (рис. 17).

У рода ботритис (Botrytis) древовидноветвящиеся конидиеносцы заканчиваются массой мелких конидий, которые образуют скопления, напоминающие виноградную гроздь. Конидии окрашены в серый цвет. Ботритис вызывает шейковую гниль репчатого лука, а также серую гниль плодов, овощей (моркови, капусты, томатов), винограда, малины, земляники. Botrytis cinerea совместно с другими грибами является возбудителем кагатной гнили сахарной свеклы.

Отдельные виды фузариума образуют гиббереллиновую кислоту, которая обладает ярко выраженной способностью активировать рост ряда растений. Получаемые препараты гиббереллиновой кислоты в последнее время нашли применение в сельском хозяйстве как стимуляторы роста растений.

У рода альтернария (Alternaria) на коротких боковых ветвях вегетативных гиф, играющих роль конидиеносцев, образуются одиночные или соединенные короткими цепочками многоклеточные конидии, имеющие округло-грушевидную или заостренно-вытянутую форму. Мицелий гриба почти черного цвета. Альтернария вызывает черную гниль различных корнеплодов (моркови, петрушки). Порча проявляется в виде темных, почти черных вдавленных пятен, разбросанных по поверхности корнеплода.

Кладоспориум (Cladosporium) имеет прямостоящие конидиеносцы, на них развиваются быстро опадающие конидии разнообразной формы (округлые, овальные или вытянутые). Конидии у кладоспориума могут иметь одну или несколько перегородок или не иметь их совсем. Мицелий и конидии кладоспориума окрашены в темно-оливковый цвет. Чаще всего кладоспориум вызывает порчу пищевых продуктов - мяса; масла, сыров, яиц, образуя на поверхности этих продуктов трудно удаляемые черные пятна.

На медленно растущих колониях катенуларии (Catenularia) настоящие конидиеносцы не возникают. На концах обыкновенных гиф образуются очень длинные цепочки мелких блестящих темно-коричневых конидий, похожих на ожерелье. Catenularis fuliginea («шоколадная плесень») вызывает порчу сгущенного молока с сахаром, образуя в нем комки и подушечки шоколадного цвета.

Грибы рода фома (Phoma) образуют пикниды, окрашенные в черный цвет. Внутри пикнид появляются очень короткие конидиеносцы, несущие мелкие бесцветные споры. Отдельные представители этого рода вызывают сердцевинную гниль свеклы (Phoma betae) и порчу сливочного масла (Phoma pigmentivora).

Грибы рода монилия (Monilia) представляют собой как бы переходную форму от одноклеточных почкующихся грибов к многоклеточным. Размножаются они почкованием, которое напоминает развитие дрожжей. При этом возникают яйцевидные дрожжеподобные конидии. Выше указывалось, что отдельные представители рода Monilia являются возбудителями плодовой гнили семечковых и косточковых плодов. Вид Monilia murmanica используется для производства кормовых (белковых) дрожжей.

Классификация дрожжей

Классификация дрожжей основана на различии их физиологических признаков и способов размножения (почкования, деления, спорообразования). В 1954 г. В. И. Кудрявцевым была разработана классификация истинных дрожжей.

Истинные дрожжи объединены в семейство сахаромицетов (Saccharomycetaceae) - сахарных грибков. Это культурные, важные в хозяйственно-техническом отношении дрожжи. Размножаются они почкованием; спорообразование протекает как после копуляции клеток, так и партеногенетически. Споры имеют шарообразную форму, покрыты одной оболочкой.

Основной род сахаромицес (Saccharomyces). По способности сбраживать глюкозу, сахарозу, мальтозу, лактозу, виды этого рода разделены на шесть сахарных групп.

Пивные и хлебопекарные дрожжи, дрожжи, используемые в спиртовой промышленности, отнесены к виду церевизиа (Sacch. cerevisiae), винные дрожжи - к виду сахаромицес эллипсоидеус (Sacch. ellipsoideus). Оба эти вида разделяются на очень большое количество рас. Расы различаются между собой определенными свойствами - энергией брожения, количеством образуемого спирта, подъемной силой и пр. Определенные свойства дрожжевых рас учитываются в соответствующем производстве, так как являются важным условием для получения продукта высокого качества.

Ложные дрожжи объединены в семейство несахаромицетов (Non-Saccharomycetaceae). Эти дрожжи также размножаются почкованием, но спор не образуют. Наиболее важными являются роды торула (Torula), микодерма (Mycoderma) и эндомицес (Endomyces).

Название микроорганизмам присваиваются в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий Д.Берджи (1984).

В микробиологии, как и в биологии, для обозначения вида бактерий принята двойная (бинарная) номенклатура, предложенная еще в XVIIIв К.Линяеем. Первое слово пишется с прописной латинской буквы и обозначает род, характеризующий какой-либо морфологический или физиологический признак либо фамилию ученого, открывшего этот микроб. Второе слово - вид - пишется со строчной буквы и представляет собой производное от существительного, дающего описание цвета колонии, источника происхождения микроорганизма, вызываемого им процесса или болезни и некоторые другие отличительные признаки. Например, Escherichia coli указывает, что микроб открыл Эшерих, соli - обитатель кишечника; Bacillus anthracis - микроб образует спору, anthracis - возбудитель сибирской язвы. Azotobacter - микроорганизм, фиксирующий атмосферный азот.

Основной номенклатурной единицей является вид. В.Д.Тимаков (1973) дает ему следующее определение; «Вид - это совокупность микроорганизмов, имеющих единое происхождение и генотип, сходных по морфологическим и биологическим свойствам, обладающих наследственно закрепленной способностью вызывать в среде естественного обитания качественно определенные специфические процессы». Вид подразделяется на подвиды или варианты. При изучении выделенных бактерий часто обнаруживают отклонения от типичных видовых свойств, такую культуру рассматривают как подвид. Имеются также и инфраподищноеые подразделения, которые основаны на отличии особей каким-либо небольшим наследственным признаком: антигенным - серовар, биохимическим-биовар, отношением к фагам - фаговар, патогенностью - патовар и др.

Введение в слова общей части «вар» (вариант) рекомендовано во избежание возможных недоразумений, ранее применявшийся термин «тип» использован для обозначения номенклатурного типа.

В микробиологии используют термин «штамм» и «клон». Штамм - культура одного и того же вида, выделенная из разных объектов и отличающаяся незначительными изменениями свойств (например, чувствительностью к антибиотикам, ферментацией углеводов и др.). Под термином «культура» понимают микроорганизмы, выращенные на плотной или жидкой питательной среде в условиях лаборатории. Клон - это культура, полученная из одной клетки. Культуру микроорганизмов, содержащую особи одного вида, называют чистой культурой. Смешанной культурой называют взвесь, содержащую различные виды микроорганизмов, выделенных из исследуемого материала (молока, мяса, почвы, воды).

В микробиологии существует два различных подхода к систематике, обуславливающие два вида классификации. В основе первого лежит идея создания естественной (филогенетической) классификации прокариот, то есть построения единой системы, объективно отражающей родственные отношения между разными группами и историю их эволюционного развития. Второй подход к систематике преследует практические цели и служит для идентификации, то есть установления принадлежности микроорганизма к определенному виду. Это искусственная классификация (традиционная). Современные системы классификации микроорганизмов, по существу, являются искусственными. Этому служат определители, которыми пользуются главным образом при идентификации того или иного микроорганизма. К таким определителям относятся: «Определитель бактерий и актиномицетов» Н.Л.Красильникова (1949), «Определитель микробов» РА.Циона (1948) и др. К международным определителям бактерий относится «Руководство по систематике бактерий» Д.Х.Берджи, девятое издание которого вышло в 1997г. В этом определителе все прокариотические микроорганизмы объединены в царство Procaryotae (Murray,1968), которое подразделяется на четыре отдела. Они, в свою очередь, делятся на секции, классы, порядки, семейства, роды, виды.

Контрольные вопросы: